Production, regulation and ecophysiology of periphyton in shallow freshwater lakes.

Lone Liboriussen

PhD-afhandling

Dansk resumé

Perifytiske mikrosamfund kan være af stor betydning for de økologiske samspil og interaktioner i mange lavvandede søer, dels fordi de kan bidrage betydeligt til søens totale primærproduktion, en også fordi de kan regulere udbredelsen af neddykket vegetation og påvirke forskellige fysio-kemiske forhold. En øget viden om de reguleringsmekanismer, der kontrollerer den temporale og spatiale udbredelse og produktion af perifyton, kan derfor bidrage til forståelsen af lavvandede søers økologi og kan anvendes i forbindelse med sørestaurering og biomanipulation.

Med henblik på at belyse hvordan næringsindholdet i de frie vandmasser påvirker den totale mikroalgeproduktion og forholdet mellem, samt sæsonvariationen af, bentisk og pelagisk produktion i lavvandede søer, blev primærproduktionen på søbunden og i vandfasen beregnet syv gange inden for et år i en næringsrig, uklar sø og en mindre næringsrig, klar sø.

Produktionsfordelingen var meget forskellig i de to søer. Fytoplankton stod for størstedelen (96%) af den årlige primærproduktion i den uklare sø, mens de bentiske alger dominerede (77%) i den klare sø. I begge søer var det relative bidrag fra bentiske alger størst i vinterhalvåret, mens der i den klare sø ligeledes var et stort bidrag i de næringsstofbegrænsede sommermåneder.

Mikroalger knyttet til tagrørsoverflader bidrog med < 1% af den totale årlige produktion i begge søer. Produktionsomfordelingen fra sediment til vandfase med stigende næringsindhold resulterede i, at den totale produktion kun øgedes 34% fra den mindre næringsrige, klare sø til den meget næringsrige, uklare sø.

Ud fra resultaterne blev der foreslået en model af sæsonvariationen i de bentiske algers relative bidrag til den totale mikroalgeproduktion i søer med forskellig næringsindhold. I næringsrige, uklare søer antages den relative andel af bentisk produktion at være lav igennem hele året, mens den i mindre næringsrige søer formodes at være høj. I søer med et intermediært pelagisk næringsindhold kan et skifte fra dominans af bentisk produktion om vinteren til pelagisk produktion om sommeren forventes, fordi de positive feed back processer, der medvirker til at opretholde en betydelig bentisk produktion, kollapser i forårsmånederne når fytoplanktonbiomassen og temperaturen overstiger et vist niveau.

Relationen mellem vandfasens næringsindhold og potentialet for perifytisk produktion og biomasse akkumulering på en neutral overflade (vanddybden 0-1 m) blev undersøgt i juli og september i 13 søer, der tilsammen repræsenterede en total fosforgradient fra 11 til 536 µg l-1 (sommergennemsnit). Den gennemsnitlige perifyton biomasse, indsamlet 0,1, 0,5 og 0,9 m under overfladen, var unimodal relateret til total fosforgradienten, og den største biomasse blev fundet i søer med en total fosforkoncentration mellem 60 og 200 µg l-1. Et skifte fra næringsbegrænsning af perifyton i de mindst fosforrige søer til lysbegrænsning i de mest fosforrige søer synes at finde sted i juli, mens indikationer på kvælstofbegrænsning i de mest fosforrige søer blev fundet i september. Raterne for perifytisk primærproduktion, respiration og maksimal lysmættet fotosyntese (Pmax) kunne bedre beskrives ud fra perifytons biomasse end udfra søens fosforkoncentration.

De perifytiske samfund blev generelt mere heterotrofe fra juli til september, og netto-produktionen for et døgn var positiv i de fleste søer i juli, men negativ i alle søer i september. Undersøgelsen viste, at vandfasens næringsindhold som enkelt parameter er utilstrækkelig til at bestemme potentialet for den perifytiske produktion og biomasse i den littorale zone. Ressourcetilgængelighed (bottom-up regulering) og græsning (topdown regulering) kan regulere perifyton samtidig, men kendskabet til de interaktive effekter af disse reguleringsmekanismer er begrænset.

I et indhegningsforsøg udført samtidig i en klar og en uklar sø blev biomassedynamikken for fytoplankton, perifyton og de perifyton tilknyttede makro-græssere fulgt ved forskellige grader af skygning og enten i nærvær eller fravær af fisk. Både lysforhold og fisk havde en markant effekt på biomassen af primærproducenter i begge søer, skygning reducerede biomassen, mens tilstedeværelsen af fisk øgede den. Effekterne af skygning og fisk på de bentiske græssersamfund var afhængig af samfundenes strukturelle sammensætning.

En reduktion af lyset, og dermed lavere perifyton biomasse, havde ingen effekt på den totale biomasse af bentiske græssere i den klare, snegledominerede sø. Derimod var sneglenes reproduktion påvirket af lyset, og tidligere reproduktion blev observeret under naturlige lysforhold og let skygning end under kraftig skygning. Fisk reducerede biomassen og antallet af snegle i den klare sø, og ostracoder i den uklare sø, men havde ingen indflydelse på forekomsten af dansemyglarver i den uklare sø. Både antallet af juvenile og voksne snegle var lavere i indhegninger med fisk end i dem uden fisk, selvom direkte prædation på voksenindivider sandsynligvis var umulig. Dette indikerer, at fiskenes påvirkning, i det mindste delvis, foregik via indirekte mekanismer. Den skygge-medierede bottom-up regulering af primærproducenterne var generelt større i den uklare sø end i den klare sø, men en generel kaskadevirkning fra primærproducentniveau til græsser-niveau blev ikke observeret. Den fiske-medierede top-down regulering af det bentiske græssersamfund var størst i den klare sø, men i begge søer blev en tydelig kaskadevirkning til primærproducent-niveauet observeret.

Samlet viste undersøgelsen, at både skygning og tilstedeværelsen af fisk påvirkede perifyton biomassen, mens deres effekt på det bentiske græssersamfund var afhængig af samfundets strukturelle sammensætning. Selvom vinterens lys- og temperaturforhold ofte er suboptimale for algers vækst og produktion, kan perifytons vækst og biomasse være større end i sommermånederne.

En undersøgelse af perifytons vinterforårsdynamik fandt en højere biomasse akkumuleringsrate fra januar til februar end i månederne februar til maj. Den biomassespecifikke produktivitet og ratioen mellem produktivitet og respiration var negativt korrelerede med perifyton biomassen, og selvom kun en lav biomasse blev udviklet under isdække, havde perifyton samfundet alligevel et højt produktionspotentiale. Resultaterne understreger betydningen af perifytonproduktion i vinter-forårsmånederne.

Hele rapporten i pdf-format (939 KB)